La
mayor parte de los estafilococos tiene un diámetro de entre 0,5 y 1 mm y son
anaerobios facultativos (es decir, crecen aerobia y anaerobiamente) inmóviles
capaces de crecer en un medio con una elevada concentración de sal (p. ej.,
cloruro sódico al 10%) y a temperaturas desde 18 hasta 40 °C.
Estas
bacterias están presentes en la piel y las mucosas del ser humano.
En
la actualidad, el género comprende 35 especies y 17 subespecies, muchas de las
cuales se encuentran en el ser humano.
Las
tres especies de importancia clínica que se observan más a menudo son Staphylococcus aureus, Staphylococcus
epidermidis y Staphylococcus
saprophyticus. S. aureus es coagulasa-positivo, lo que lo
distingue de otras especies. S.
aureus es un patógeno importante en el ser humano. Casi todas
las personas presentarán algún tipo de infección por S. aureus durante
su vida, la cual fluctúa en gravedad desde una intoxicación alimentaria o
infecciones cutáneas leves hasta infecciones graves que ponen en riesgo la
vida. Los estafi lococos coagulasa-negativos son microfl ora humana normal y a
veces causan infecciones, a menudo relacionadas con dispositivos implantados,
como prótesis articulares, derivaciones y catéteres intravasculares, sobre todo
en los niños muy pequeños y en los pacientes inmunodeprimidos.
Alrededor
de 75% de estas infecciones causadas por estafilococos coagulasa-negativos se
deben a S. epidermidis; las
infecciones debidas a Staphylococcus
lugdunensis, Staphylococcus warneri,
Staphylococcus hominis y otras especies son menos frecuentes.
S. saprophyticus es
una causa relativamente frecuente de infecciones urinarias en mujeres jóvenes,
aunque pocas veces produce infecciones en pacientes hospitalizados.
Fisiología
y estructura
CÁPSULA
Y CAPA DE POLISACÁRIDO
EXTRACELULAR
La
capa más externa de la pared celular estafilocócica se puede recubrir de una
cápsula de polisacárido. Se han identificado once serotipos capsulares de S.
aureus, y casi todas las infecciones se asocian a los serotipos 5 y 7. Los
serotipos 1 y 2 se asocian a cápsulas de gran grosor y colonias de aspecto
mucoide. La cápsula protege a las bacterias al inhibir la fagocitosis de estos
microorganismos por los leucocitos polimorfonucleares (PMN). La mayor parte de
los estafilococos producen una biopelícula hidrosoluble laxa (capa de
polisacárido extracelular) formada por monosacáridos, proteínas y pequeños
péptidos en una cantidad que depende de factores genéticos y de las condiciones
de crecimiento. Esta sustancia extracelular une las bacterias a tejidos y
cuerpos extraños, como catéteres, injertos, prótesis valvulares y articulares y
derivaciones, Esta propiedad es particularmente importante para la
supervivencia de los estafilococos coagulasa-negativos, los cuales son
relativamente avirulentos.
PEPTÍDOGLUCANO
El
peptídoglucano representa la mitad de la pared celular en
peso, característica que comparten todas las bacterias grampositivas.
El
peptídoglucano está formado por capas de cadenas de glucanos construidas con 10
o 12 subunidades alternantes de ácido N-acetilmurámico y N-acetilglucosamina.
Las cadenas laterales de oligopéptidos están unidas a las subunidades de ácido
N acetilmurámico y se entrecruzan por medio de puentes peptídicos. Por ejemplo,
las cadenas de glucanos de S. aureus se entrecruzan mediante puentes de
pentaglicina unidos a la L-lisina en una cadena oligopeptídica y a la D-alanina
en la cadena adyacente. A diferencia de lo que sucede en las bacterias
gramnegativas, la capa de peptidoglucano en los microorganismos"
grampositivos se compone de numerosas capas entrecruzadas, lo que confiere una
mayor rigidez a la pared celular.
El
peptidoglucano posee una actividad de tipo endotoxina, ya que estimula la
producción de pirógenos endógenos, la activación del complemento, la formación
de interleucina-1 por parte de los monocitos y la agregación de los leucocitos
PMN (un proceso que origina la formación de abscesos).
ÁCIDOS
TEICOICOS
Los ácidos
teicoicos constituyen otro destacado componente de la pared celular, en la
que representan entre un 30% y un 50% de su peso seco. Los ácidos teicoicos son
polímeros fosfatados específicos de especie que se unen de manera covalente a
residuos de ácido N-acetilmurámico de la capa de peptidoglucano o a través de
una unión lipofílica a la membrana citoplásmica (ácidos lipoteicoicos). El
ácido teicoico de ribitol con residuos de N-acetilglucosamina («polisacárido
A») se encuentra presente en S. aureus, mientras que el ácido teicoico
de glicerol con residuos glucosilo («polisacárido B») aparece en S.
epidermidis.
Los
ácidos teicoicos median en la unión de los estafilococos a las superficies
mucosas a través de su unión específica a la fibronectina. Aunque los ácidos
teicoicos son poco inmunogénicos, estimulan una respuesta humoral específica
cuando se encuentran unidos al peptidoglucano. Se ha vigilado esta respuesta
humoral con el fin de detectar la enfermedad estafilocócica sistémica, si bien
dispone de una sensibilidad menor que otras pruebas diagnósticas y no se
utiliza actualmente.
PROTEÍNA
A
La
superficie de la mayoría de las cepas de S. aureus (pero no la de los
estafilococos coagulasa-negativos) está recubierta de la proteína A. Esta
proteína se une a la capa de peptidoglucano o a la membrana citoplásmica y
tiene afinidad de unión especial el receptor Fe de las inmunoglobulinas IgGr;
IgG2 e IgG4, lo que previene de forma eficaz la eliminación inmunitaria del
microorganismo mediada por anticuerpos. La proteína A extracelular se puede
unir también a los anticuerpos, formando inmunocomplejos con el consiguiente
consumo de complemento.
La
proteína A se ha usado en ciertas pruebas serológicas en las que se ha
utilizado S. aureus recubierto de proteína A como portador inespecífico
de anticuerpos frente a otros antígenos.
Además,
la detección de la proteína A puede utilizarse en pruebas específicas de
identificación de S. aureus.
COAGULASAYOTRAS
PROTEINAS ADHESINAS DE SUPERFICIE
En
los estafilococos se han identificado numerosas proteínas de superficie. La
superficie externa de la mayoría de las cepas de S. aureus contiene un factor
de agregación (también llamado coagulasa ligada). Esta proteína
constituye un destacado factor de virulencia en S. aureus. Se une al
fibrinógeno y lo convierte en fibrina insoluble, lo que hace que los
estafilococos se agreguen o formen grupos. La detección de esta proteína
constituye la prueba principal de identificación de S. aureus. Hay otras
proteínas de superficie importantes también para la adherencia a las proteínas
de la matriz del anfitrión, que a su vez se une a los tejidos del anfitrión (p.
ej., fibronectina, fibrinógeno, elastina, colágeno). Las proteínas adhesinas de
superficie presentes en estafilococos y otras bacterias se han denominado
proteínas MSCRAMM (componentes microbianos de superficie que reconocen moléculas
adhesivas de la matriz).
MEMBRANA
CITOPLÁSMICA
La membrana
citoplásmica se compone de un complejo de proteínas, lípidos y una pequeña
cantidad de hidratos de carbono.
Actúa
de barrera osmótica para la célula y proporciona una sujeción para la biosíntesis
celular y las enzimas respiratorias.
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